Minggu, 15 Juni 2014

Ovarium dan Oviduk

Ovarium adalah tempat sintesis hormon steroid seksual, gametogenesis, dan perkembangan serta pemasakan kuning telur (folikel). Oviduk adalah tempat menerima kuning telur masak, sekresi putih telur, dan pembentukan kerabang telur. Pada unggas umumnya dan pada ayam khususnya, hanya ovarium kiri yang berkembang dan berfungsi, sedangkan yang bagian kanan mengalami rudimenter.

Ovarium
Ovarium pada unggas dinamakan juga folikel. Bentuk ovarium seperti buah anggur dan terletak pada rongga perut berdekatan dengan ginjal kiri dan bergantung pada ligamentum meso-ovarium.Besar ovarium pada saat ayam menetas 0,3 g kemudian mencapai panjang 1,5 cm pada ayam betina umur 12 minggu dan mempunyai berat 60 g pada tiga minggu sebelum dewasa kelamin.

Ovarium terbagi dalam dua bagian, yaitu cortex pada bagian luar dan medulla pada bagian dalam. Cortex mengandung folikel dan pada folikel terdapat sel-sel telur. Jumlah sel telur dapat mencapai lebih dari 12.000 buah. Namun, sel telur yang mampu masak hanya beberapa buah saja (pada ayam dara dapat mencapai jutaan buah).

Folikel akan masak pada 9-10 hari sebelum ovulasi. Karena pengaruh karotenoid pakan ataupun karotenoid yang tersimpan di tubuh ayam yang tidak homogen maka penimbunan materi penyusun folikel menjadikan lapisan konsentris tidak seragam. Proses pembentukan ovum dinamakan vitelogeni (vitelogenesis), yang merupakan sintesis asam lemak di hati yang dikontrol oleh hormon estrogen, kemudian oleh darah diakumulasikan di ovarium sebagai folikel atau ovum yang dinamakan yolk (kuning telur).

Dikenal tiga fase perkembangan yolk, yaitu fase cepat antara 4-7 hari sebelum ovulasi dan fase lambat pada 10-8 hari sebelum ovulasi, serta pada 1-2 hari sebelum ovulasi. Akibat perkembangan cepat tersebut maka akan terbentuk gambaran konsentris pada kuning telur. Hal ini disebabkan oleh perbedaan kadar xantofil dan karotenoid pada pakan yang dibelah oleh latebra yang menghubungkan antara inti yolk dan diskus germinalis.

Folikel dikelilingi oleh pembuluh darah, kecuali pada bagian stigma. Apabila ovum masak, stigma akan robek sehingga terjadi ovulasi. Robeknya stigma ini dikontrol oleh hormon LH. Melalui pembuluh darah ini, ovarium mendapat suplai makanan dari aorta dorsalis. Material kimiawi yang diangkut melalui sistem vaskularisasi ke dalam ovarium harus melalui beberapa lapisan, antara lain theca layer yang merupakan lapisan terluar yang bersifat permeabel sehingga memungkinkan cairan plasma dalam menembus ke jaringan di sekelilingnya. Lapisan kedua berupa lamina basalis yang berfungsi sebagai filter untuk menyaring komponen cairan plasma yang lebih besar. Lapisan ketiga sebelum sampai pada oocyte adalah lapisan perivitellin yang berupa material protein bersifat fibrous (berongga).

Dalam membran plasma, oocyte (calon folikel) berikatan dengan sejumlah reseptor yang akan membentuk endocitic sehingga terbentuklah material penyusun kuning telur. Sehingga besar penyusutan kuning telur adalah material granuler berupa high density lipoprotein (HDL) dan lipovitelin. Senyawa ini dengan ion kuat dan pH tinggi akan membentuk kompleks fosfoprotein, fosvitin, ion kalsium, dan ion besi. Senyawa-senyawa ini membentuk vitelogenin, yaitu prekursor protein yang disintesis di dalam hati sebagai respon terhadap estradiol.

Komponen vitelogenin lebih mudah larut dalam darah dalam bentuk kompleks lipida kalsium dan besi. Oleh adanya reseptor pada oocyte, akan terbentuk material kuning telur. proses pembentukan vitelogenin ini dinamakan vitelogenesis.

Penyusun utama kuning telur adalah air, lipoprotein, protein, mineral, dan pigmen. Protein kuning telur diklasifikasikan menjadi dua kategori:

1. Livetin
Yaitu protein plasmatik yang terakumulasi pada kuning telur dan disintesis di hati hampir 60% dari total kuning telur.

2. Phosvitin dan lipoprptein  
Terdiri dari high density lipoprotein (HDL) dan low density lipoprotein (LDL) yang disebut pula dengan granuler dan keduanya disintesis dalam hati. Pada ayam dewasa bertelur setiap hari disintesis 2,5 g protein/hari melalui hati. Sintesis ini dikontrol oleh hormon estrogen. Hasil sintesis bersama-sama dengan ion kalsium, besi dan zinc membentuk molekul kompleks yang mudah larut kemudian masuk ke dalam kuning telur.





Adapun urutan perjalanan terbentuknya sebutir telur pada saluran reproduksi ayam betina adalah sebagai berikut:

a. Infundibulum/papilon
Panjang 9 cm fungsi untuk menangkap ovum yang masak. Bagian ini sangat tipis dan mensekresikan sumber protein yang mengelilingi membran vitelina. Kuning telur berada di bagian ini berkisar 15-30 menit. Pembatasan antara infundibulum dan magnum dinamakan sarang spermatozoa sebelum terjadi pembuahan.

b. Magnum
Bagian yang terpanjang dari oviduk (33cm). Magnum tersusun dari glandula tubiler yang sangat sensibel. Sintesis dan sekresi putih telur terjadi disini. Mukosa dan magnum tersusun dari sel gobelet. Sel gobelet mensekresikan putih telur kental dan cair. Kuning telur berada di magnum untuk dibungkus dengan putih telur selama 3,5 jam.

c. Isthmus 
Mensekresikan membran atau selaput telur. Panjang saluran isthmus adalah 10 cm dan telur berada di sini berkisar 1 jam 15 menit sampai 1,5 jam. Isthmus bagian depan yang berdekatan dengan magnum berwarna putih, sedangkan 4 cm terakhir dari isthmus mengandung banyak pembuluh darah sehingga memberikan warna merah.

d. Uterus
Disebut juga glandula kerabang telur, panjangnya 10 cm. Pada bagian ini terjadi dua fenomena, yaitu dehidrasi putih telur atau /plumping/ kemudian terbentuk kerabang (cangkang) telur. Warna kerabang telur yang terdiri atas sel phorphirin akan terbentuk di bagian ini pada akhir mineralisasi kerabang telur. Lama mineralisasi antara 20 – 21 jam.

e. Vagina
Bagian ini hampir tidak ada sekresi di dalam pembentukan telur, kecuali pembentukan kutikula. Telur melewati vagina dengan cepat, yaitu sekitar tiga menit, kemudian dikeluarkan (/oviposition/) dan 30 menit setelah peneluran akan kembali terjadi ovulasi.

f. Kloaka
Merupakan bagian paling ujung luar dari induk tempat dikeluarkannya telur. Total waktu untuk pembentukan sebutir telur adalah 25-26 jam. Ini salah satu penyebab mengapa ayam tidak mampu ber

telur lebih dari satu butir/hari. Di samping itu, saluran reproduksi ayam betina bersifat tunggal. Artinya, hanya oviduk bagian kiri yang mampu berkembang. Padahal, ketika ada benda asing seperti /yolk/ (kuning telur) dan segumpal darah, ovulasi tidak dapat terjadi. Proses pengeluaran telur diatur oleh hormon oksitosin dari pituitaria bagian belakang.

Note : dari berbagai sumber

Proses Pembentukkan Telur, Zat-zat dan Hormon yang Mempengaruhi



Telur pada unggas mengandung banyak zat-zat makanan untuk persediaan perkembangbiakan embrio pada masa penetasan. Telur tidak ubahnya susu pada mamalia adalah hasil sekresi dari sistem reproduksi dan mekanisme endokrin, metabolik dan kimia faali. Bertelur sama dengan mekanisme laktasi. Telur unggas lebih besar dari pada telur mamalia, karena telur unggas harus mengandung makanan untuk perkembangan embrionik selama pertumbuhan di luar tubuh induk. 

Embrio unggas sangat tergantung pada zat makanan yang terdapat dalam telur. Karena itu lemak dari sudut kalori lebih pekat dari pada gula, maka telur lebih kaya akan lemak dari pada gula (dibandingkan dengan susu) (Anggorodi, 1984). Penyusun utama kuning telur adalah air, lipoprotein, protein, mineral, dan pigmen. Protein kuning telur diklasifikasikan menjadi dua kategori: 1. Livetin, yakni protein plasmatik yang terakumulasi pada kuning telur dan disintesis di hati hampir 60% dari total kuning telur. 2. Phosvitin dan lipoprptein yang terdiri dari high density lipoprotein (HDL) dan low density lipoprotein (LDL) yang disebut pula dengan granuler dan keduanya disintesis dalam hati. 

Pada ayam dewasa bertelur setiap hari disintesis 2,5 g protein/hari melalui hati. Sintesis ini dikontrol oleh hormon estrogen. Hasil sintesis bersama-sama dengan ion kalsium, besi dan zinc membentuk molekul kompleks yang mudah larut kemudian masuk ke dalam kuning telur.  

1. Yolk / Kuning telur
Terdiri dari badan berbentuk bola besar, dari 25 sampai 150 μm garis tengah, yang terbagi-bagi adalah dalam suatu tahapan yang berkelanjutan. Yolk yang kecil ukurannya sangat kecil diperkirakan berdiameter sekitar 2 μm. Kuning telur berisi hanya sekitar 50% air. Sisa terdiri dari protein dan lipid dengan perbandingan 1: 2; lipid yang ada dalam bentuk lipoprotein (Bell dan Freeman, 1971). Lebih lanjut menyatakan pada umumnya sintesis protein kuning telur berasal dari hati atas rangsangan hormon oestrogen. Kemudian diangkut oleh darah nemuju indung telur (ovarium). Dalam ovarium ayam petelur mengandung 1000 sampai 3000 folikel, ukurannya sangat bervariasi dari ukuran mikrokopik sampai sebesar satu kuning telur. Kuning telur yang lebih kecil mulai tumbuh dengan cepat sekitar 10 hari sebelum dilepaskan ke dalam infundibulum. Kuning telur diliputi oleh suatu membran folikuler, yang menempelkannya pada ovari. Membran ini memiliki suatu bagian yang terlihat hanya sedikit mengandung pembuluh darah. Bagian atau daerah itu disebut stigma. Inilah tempat dimana kuning telur robek dan melepaskan ovum pada saat ovulasi. Karena zat-zat makanan disalurkan melalui membran folikuler dari aliran darah menuju ke ovum, sejumlah darah kadang-kadang dilepaskan bersama-sama kuning telur itu karena tempat pecahnya tidak selalu tepat pada stigma. Inilah yang kadang menyebabkan munculnya suatu blood spot di dalam telur (James Blakely dan David, 1985). 

2. Reproduksi Pada Ayam
Pola reproduksi pada ayam berbeda dengan mamalia terutama beberapa segi yang terpenting, ayam bertelur dengan berirama bertelur, yaitu bertelur satu atau lebih pada hari yang berurutan, kemudian diikuti satu hari istirahat. Ayam yang prolefik bertelur 5 butir atau lebih dalam satu irama bertelur (clutch). Timbulnya clutch dikarenakan pembentukan telur diburuhkan total waktu 25 – 26 jam dan ovulasi berikutnya pada clutch yang sama terjadi 30 – 60 menit setelah ovulasi telur sebelumnya. Jadi karena ovulasi tidak terjadi secara teratur setiap siklus 24 jam, maka waktu ovulasi hari berikutnya pada clutch yang sama akan terlambat (Nalbandov, 1990). 

3. Pengendalian Hormon Bertelur
Reproduksi burung adalah yang berkaitan dengan sistem pengendalian pada ayam yang sedang bertelur, yang disebut hierarki folikuler yakni gradasi berat dan ukuran folikel. Hanya satu folikel yaitu yang terbesar yang menjadi masak dan di ovulasikan dalam waktu satu hari, segera setelah folikel ini pecah, kemudian nomor 2 terbesar tumbuh menjadi besar, demikian seterusnya peristiwa tersebut terjadi berurutan. Rincian permainan hormonal antara ovarium dengan sistem hipotalamus-hipofiseal unggas semuanya jelas, kecuali kita ketahui benar-benar ialah bahwa ovarium burung secara total tergantung pada hormon Gonadotrofik yang berasal dari pituitari. Telah diketahui bahwa hipotalamus dalam pengendalian pelapisan LH dan FSH hipofisa. Diakuinya hipotalamus melalui cara pembedahan, tepatnya pada nuklei praoptik di daerah paraventrikuler, ternyata dapat menghentikan ovulasi (Nalbandov, 1990). 

4. Oviduk
Setelah ovulasi ovum ditangkap oleh fimbria dan masuk kedalam infundibulum kuning telur akan berdiam kurang lebih selama ¼ jam dan dibagian ini terjadi pertemuan dengan sel jantan, setelah itu diteruskan ke magnum (Rasyaf, 1992). Lebih lanjut Nalbandov, (1990) menuliskan bahwa disini telur menerima lapisan albumen. Sekresi albumen pada magnum yang dikontrol oleh dua hormon. Hormon estrogen yang fungsi utamanya menyebabkan perkembangan anatomi dan perkembangan kelenjar seluruh oviduk, tetapi estrogen saja tidak dapat menyebabkan pembentukan calon albumen dalam kelenjar, atau sekresi albumen sendiri ke dalam lumen magnum. Hormon yang kedua dibutuhkan untuk kepentingan kedua-duanya, baik pembentukan atau sekresi albumen. Androgen dan progesteron yang kedua-duanya beraksi terhadap magnum yang berkembang karena estrogen, dapat menyebabkan pertumbuhan granula albumen dan pelepasan granula ini ke dalam lumen. Setelah pertumbuhan magnum yang di prakarsai oleh estrogen dan pembentukan granula albumen yang disebabkan baik androgen ataupun progesteron, satu peristiwa lagi masih tertinggal yaitu sekresi albumen kedalam lumen. Hal ini biasanya terpicu oleh adanya benda asing di magnum , apakah ada atau tidak benda asing. Setelah mendapat albumen dalam perjalanan di magnum selama 2,5 jam atau 3 jam, telur bergerak ke isthmus, disini disekersikan kerabang lunak. Bagian oviduk ini secara histologis berbeda dengan magnum tetapi dikontrol oleh hormon yang sama, yang beraksi dengan cara yang sama dan dalam rangkaian tahap yang sama, seperti yang terjadi pada magnum. James Blakely dan David, (1985) mengemukakan di daerah isthmus mendapat pelapisan membran yaitu membran luar dan membran dalam, dalam keaadaan normal masing-masing membran menempel, kecuali pada suatu tempat dimana membran tersebut berpisah yaitu pada ujung tumpul telur. Perpisahan kedua membran tersebut membentuk suatu rongga udara. Telur tinggal di isthmus selama kurang lebih 1,5 jam dan setelah menerima kerabang lunak dan air, dikuatkan oleh Rasyaf (1992) dibagian ini ditambahkan pula Natrium, Kalsium dan garam. Telur tersebut bergerak ke kelenjar kerabang atau yang dinamakan pula uterus, telur tinggal di daerah ini selama kurang lebih 22 jam, dan kerabang kapur disekresikan menyelubungi (Nalbandov, 1990).

5. Pengeluran Telur (Oviposisi)
Dalam kondisi normal telur dibentuk bagian tumpul terlebih dahulu. Jika induk tidak terggangu pada saat bertelur, sebagian besar telur akan dikeluarkan dengan ujung tumpul lebih dulu. Hal ini tidak diketahui secara pasti sebabnya, tetapi diketahui bahwa sesaat sebelum dikeluarkan, telur diputar secara horisontal (tidak ujung ke ujung), 180 derajat sesaat sebelum telur itu dikeluarkan. Ovulasi pada ayam secara normal terjadi 30 menit setelah telur dikeluarkan. Interval waktu dapat bervariasi antara 7 sampai 74 menit (James Blakely dan David, 1985). Lebih lanjut menyatakan pengeluaran telur dirangsang oleh cahaya sehingga merangsang dan meningkatkan suplai FSH. Hormon ini pada gilirannya melalui aktivitas ovari mengakibatkan terjadinya ovulasi dan oviposisi.

6. Sifat Mengeram
Induk ayam mengeram diakibatkan oleh pengaruh hormon prolaktin dari pituitari anterior, ayam menghabiskan waktu dengan duduk diatas sarang dan menetaskan serta mengasuh anak-anaknya. Bila sifat keibuan ini demikian kuat sehingga induk ayam terus menerus duduk diatas sarang, hal ini merugikan karena pada saat mengeram ayam tidak memproduksi telur (James Blakely dan David, 1985). Pengaruh Hormon Terhadap Peneluran FSH berpengaruh terhadap perkembangan folikel pada ovarium sehingga mempunyai ukuran yang tertentu. Pada saat perkembangan ovum FSH merangsang ovarium untuk mensekresikan estrogen yang akan mempengaruhi perkembangan pematangan oviduk untuk dapat mensekresikan kalsium, protein, lemak, vitamin, dan substansi lain dari dalam darah untuk pembentukan komponen telur (Nesheim et al., 1979). Hasil sekresi komponen telur tersebut akan mengakibatkan terjadinya perkembangan telur pada oviduk, sehingga dihasilkan telur utuh di dalam oviduk setelah didahului proses ovulasi (Nalbandov, 1990). Ovum akan berkembang terus sehingga terjadi pematangan ovum. Proses pematangan ovum disebabkan adanya LH. Setelah ovum masak maka selaput folikel akan pecah dan ovum jatuh ke dalam mulut infundibulum (peristiwa ovulasi), proses ovulasi ini juga disebabkan peranan LH (Nalbandov, 1990). Proses pembentukan komponen telur di dalam oviduk berlangsung dengan adanya hormon estrogen, juga terjadi pembentukan granula albumen oleh stimulasi dari hormon androgen dan progresteron sampai tercapai telur sempurna (Nalbandov, 1990). Setelah telur sempurna, maka pituitaria pars posterior akan mensekresikan oksitosin yang merangsang oviduk sehingga terjadi ovoposition dan merangsang uterus untuk mengeluarkan telur pada proses peneluran (Nesheim et al., 1979).

Sumber : disini